HISTÓRIA NATURAL DAS abelhas coletoras de óleo Isabel Alves-dos-Santos¹, Isabel Cristina Machado² & Maria Cristina Gaglianone³ ¹Departamento de Ecologia, Instituto de Biociências. Universidade de São Paulo. São Paulo. CEP: 05508-900. SP. ²Departamento de Botânica, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Pernambuco. Rua Prof. Moraes Rego, s/n Cidade Universitária. Recife. CEP: 50372-970. PE. ³ Laboratório de Ciências Ambientais, Centro de Biociências e Biotecnologia, Universidade Estadual do Norte Fluminense. Av. Alberto Lamego, 2000. Campos dos Goytacazes CEP: 28013-602. RJ.
RESUMO
Existem cerca de 330 espécies de abelhas que usam óleo coletado em flores para alimentar as larvas e revestir as células de cria, e pertencem aos grupos Melittinae (Melittidae), Centridini, Tapinostapidini e Tetrapediini (Apidae). As últimas três tribos são exclusivamente do hemisfério oeste e especialmente diversas na região Neotropical. Abelhas coletoras de óleo possuem modificações nas pernas ou esterno (Tapinotaspoides) para coletar, manipular e transportar o óleo. Essas estruturas normalmente são relacionadas aos diferentes tipos de elaióforos (as glândulas secretoras de óleo): epitelial ou em tricomas. Estima-se que mais de 1800 espécies de plantas de nove famílias ofereçam óleo floral como recurso, sendo Malpighiaceae a mais importante. Neste trabalho organizamos uma revisão sobre o processo de nidificação de algumas abelhas coletoras de óleo, bem como sobre associação com as plantas produtoras de óleo. As abelhas coletoras de óleo são de vida solitária, mas algumas espécies nidificam em agregação. As espécies que fazem ninho no solo usam superfícies planas ou barrancos (como Epicharis, Monoeca, Lanthanomelissa). Existem espécies que utilizam ninhos de cupins e formigas (como Ptilotopus) ou cavidades pré-existentes (como Tetrapedia). Os parasitas geralmente são abelhas cleptoparasitas como Coelioxys, Coelioxoides, Mesoplia, Mesocheira, Protosiris, Paraepeolus, que ovipositam dentro da célula de cria e suas larvas (com mandíbulas afiadas) matam o ovo ou larva da hospedeira. Apesar de todo avanço no conhecimento sobre as abelhas coletoras de óleo ainda restam questões a serem desvendadas sobre a utilização deste produto pelas abelhas Palavras-chave: Flores produtoras de óleo, Centridini, Tapinotaspidini, Tetrapediini, Apoidea.
DIVERSIDADE DAS ABELHAS COLETORAS DE ÓLEO
Dentre as mais de 16 mil espécies de abelhas descritas e conhecidas no mundo (Michener 2000) existem cerca de 330 espécies que coletam óleo em flores e utilizam esse recurso para alimentar as larvas e revestir as células de cria. Essas abelhas especializadas na coleta de óleo pertencem às tribos: Macropidini, Redivivini (Melittidae), Ctenoplectrini, Centridini, Tapinostapidini e Tetrapediini (Apidae). As últimas três tribos são exclusivas das Américas e especialmente diversas na região Neotropical. As tribos Macropidini e Redivivini são Holárticas e a tribo Ctenoplectrini Paleotropical e do sudeste asiático. Análises filogenéticas sugerem que a coleta de óleo evoluiu independentemente nestes grupos e tenha surgido entre três a quatro vezes (Roig-Alsina & Michener 1993). Nas tribos Macropidini e Redivivini apenas os gêneros Macropis (na Europa) e Rediviva (na África), que representam entre 26-29 espécies, são conhecidos como coletores de óleos florais. A tribo Ctenoplectrini é composta por apenas dois gêneros: Ctenoplectra e Ctenoplectrina, sendo que somente o primeiro constituído por vinte e quatro espécies, possui representantes que coletam óleo e o segundo é cleptoparasita do primeiro (Michener & Greenberg 1980, Michener 2000). Os dois gêneros que compõem a tribo Centridini, Centris e Epicharis, são numerosos e divididos em vários subgêneros. Centris é amplamente distribuído nas Américas, enquanto Epicharis é exclusivamente neotropical, e juntos perfazem mais de 170 espécies (Michener 2000). Os Centridini são elementos importantes na fauna de abelhas Neotropical, representando, por exemplo, em áreas de restinga do litoral fluminense, 21% das espécies e 29% dos indivíduos (Gaglianone 2006), uma percentagem bastante significativa para abelhas solitárias. Com raras exceções, todos os Centridini são coletores de óleo. Os membros da tribo Tapinotaspidini foram por muito tempo considerados pertencentes aos Exomalopsini. Roig Alsina & Michener (1993) e Moure (1994) separaram as duas tribos. Tapinotaspidini é constituída por 12 gêneros: Arhysoceble, Caenonomada, Chalepogenus, Lanthanomelissa, Lophopedia, Monoeca, Paratetrapedia, Tapinotaspis, Tapinotaspoides, Trigonopedia, Tropidopedia, Xanthopedia, os quais juntos reúnem 93 espécies descritas (Aguiar & Melo 2006). Tapinotaspidini representa o grupo mais diverso em termos das adaptações para coleta de óleo (Roig-Alsina 1997, Coccuci et al. 2000), sendo, aparentemente, todas as espécies coletoras de óleo. A tribo Tetrapediini possui apenas dois gêneros: Tetrapedia e Coelioxoides. No Brasil, Tetrapedia está representado por 18 espécies (Moure 1999, Silveira et al. 2002), todas provavelmente coletoras de óleo. Coelioxoides é composto por espécies cleptoparasitas de Tetrapedia. O número exato de espécies das três tribos de abelhas neotropicais coletoras de óleo ainda não é conhecido já que vários gêneros e subgêneros carecem de revisão e o número de espécies descritas está aquém da diversidade real dos mesmos. Mas, sem dúvida os Centridini e Tapinostapidini são as tribos mais importantes e diversificadas de abelhas coletoras de óleo nas Américas. Além disso, membros dessas três tribos representam juntos importantes componentes das melissofaunas brasileiras, perfazendo, por exemplo, no Cerrado, cerca de 20% da riqueza (Alves dos Santos 2007).
ADAPTAÇÕES MORFOLÓGICAS PARA COLETAR E MANIPULAR O ÓLEO
Para coletar, manusear e transportar os lipídeos florais, as abelhas possuem estruturas especializadas nas pernas ou esternos (Tapinotaspoides). Estas estruturas são formadas por modificações na forma e tamanho de alguns segmentos das pernas e particularmente pela especialização na pilosidade (Roig Alsina 1997). Basicamente fileiras de cerdas simples ou ramificadas formam uma espécie de ‘pente’ (Figura 1), que são estruturas largas nos basitarsos anteriores (ex. Tetrapedia e Paratetrapedia), médios (Tapinotaspis) ou anteriores e médios (ex. Centris e Monoeca), voltados para região distal (Tetrapedia) ou para proximal (todas as outras) (Roberts & Vallespir 1978, Roig Alsina 1997, Alves dos Santos et al. 2006). As modificações morfológicas são mais acentuadas nas fêmeas. Roig Alsina (1997) e Cocucci et al. (2000) fizeram uma revisão genérica da tribo Tapinotaspidini analisando a função, diversidade e evolução das estruturas envolvidas na coleta de lipídeos florais. O óleo raspado dos elaióforos .
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